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近年來,病蟲害頻繁爆發(fā)造成作物減產(chǎn)和品質(zhì)下降。而大量使用化學農(nóng)藥控制農(nóng)作物病蟲害,破壞生態(tài)環(huán)境,威脅人類健康。培育廣譜抗病品種是保障糧食安全、發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)、維護生態(tài)環(huán)境的重要舉措之一。發(fā)掘廣譜持久抗病基因,揭示植物免疫激活調(diào)控廣譜抗病的分子機制,是農(nóng)作物抗病育種的重要理論基礎(chǔ)。
11月8日,《科學》(Science)以“背靠背”形式在線發(fā)表了中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心兩項重要科研成果。中國科學院院士、分子植物卓越中心研究員何祖華團隊與研究員張余團隊,聯(lián)合復旦大學研究員高明君團隊、浙江大學教授鄧一文團隊完成了題為A canonical protein complex controls immune homeostasis and multipathogen resistance的研究成果。分子植物卓越中心萬里團隊完成了題為Activation of a helper NLR by plant and bacterial TIR immune signaling的研究論文。
植物免疫的本質(zhì)是識別“非我”。植物免疫系統(tǒng)通過識別病原微生物進而激活自身的免疫反應。該系統(tǒng)由兩道防線組成。一是通過植物細胞表面感受器識別病原菌后產(chǎn)生的基礎(chǔ)抗病性(PTI),而PTI相對溫和且易被病原菌分泌的毒性蛋白突破。二是在進化中植物產(chǎn)生第二道防線即植物細胞內(nèi)感受器NLR蛋白識別病原菌分泌的毒性蛋白后引起的專化性抗性(ETI),而該防線反應強烈且能夠賦予植物強抗病性。植物ETI免疫反應依賴于植物特定的NLR感受器蛋白識別特定病原菌分泌的特定毒性蛋白。當前,由于ETI的特異性,植物抗病育種和病蟲害防治缺乏有效方法激活植物ETI。如何克服ETI對病原菌的特異性以及實現(xiàn)有效的多病原廣譜抗病性成為植物免疫研究的重要課題。
前期,何祖華及合作團隊發(fā)現(xiàn)了水稻免疫抑制基因ROD1。該基因突變引起活性氧積累,產(chǎn)生免疫自激活表型,提高水稻對多個病原菌如稻瘟病、白葉枯病和紋枯病的抗性。而對于ROD1抑制免疫激活的信號網(wǎng)絡尚不清楚。該團隊采用EMS化學誘變和γ射線物理誘變篩選rod1抑制子的策略,經(jīng)過大規(guī)模的田間表型鑒定篩選,獲得18個rod1抑制子株系?;蚩寺『腿蚪M測序分析顯示,這些抑制子分別是OsTIR、OsEDS1、OsPAD4和OsADR1基因突變。研究顯示,禾本科作物的細胞內(nèi)感受器OsTIR蛋白具有產(chǎn)生免疫小分子pRib-AMP的功能,而小分子pRib-AMP能夠激活水稻OsEDS1、OsPAD4和OsADR1蛋白形成免疫復合體EPA以激發(fā)免疫反應。進一步,研究發(fā)現(xiàn),水稻免疫抑制蛋白ROD1與OsTIR互作,影響OsTIR的酶活,從而抑制小分子pRib-AMP的生成,避免EPA復合體激發(fā)免疫反應,維持免疫的穩(wěn)態(tài)。當病原菌侵染時,ROD1被降解,OsTIR蛋白被釋放后生成小分子激活免疫復合體EPA,產(chǎn)生對多種病原菌的廣譜抗性。該研究揭示了五組分的信號網(wǎng)絡調(diào)控植物免疫穩(wěn)態(tài)的分子機制,為培育廣譜抗多種病原菌的作物新品種奠定了理論基礎(chǔ),提供了靶標基因。
無獨有偶的是,萬里團隊發(fā)現(xiàn)了植物細胞內(nèi)感受器的TIR蛋白可生成小分子2’cADPR。這類小分子作為前體在植物體內(nèi)可以被轉(zhuǎn)化生成pRib-AMP,從而激活EPA免疫復合體,提高植物抗病性。利用2’cADPR處理植物即可誘導類似于ETI的強抗病性,實現(xiàn)了在沒有特定病原菌侵染的情況下人為可控地激活植物強ETI免疫反應。相對于pRib-AMP,2’cADPR性質(zhì)更穩(wěn)定,更適合開發(fā)為植物免疫激活劑。這為發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)提供了可以激發(fā)農(nóng)作物廣譜抗病性的新型“生物農(nóng)藥”,并能夠替代化學農(nóng)藥,減少對生態(tài)環(huán)境的負面影響。同時,一些細菌的TIR蛋白可以產(chǎn)生2’cADPR并激活植物的ETI免疫反應,進而該團隊揭示了植物和細菌免疫通路交互的分子機理。
植物細胞內(nèi)感受器TIR蛋白介導的ETI抗性是農(nóng)作物抗病育種的重要靶標。因此,研究植物免疫受體及其工作機理,實現(xiàn)對植物免疫受體的人工定向改造,能夠解決植物病害問題。上述兩項成果共同揭示了在不同植物中保守的由小分子pRib-AMP和蛋白復合體EPA介導的免疫激活新機制,為植物病害防控提供了新型“生物農(nóng)藥”靶標。
ROD1-OsTIR-EPA免疫級聯(lián)模型
TIR蛋白產(chǎn)生2’cADPR并被轉(zhuǎn)化為pRib-AMP進而誘導EPA復合體激活植物免疫反應
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