——習(xí)近平總書記在致中國(guó)科學(xué)院建院70周年賀信中作出的“兩加快一努力”重要指示要求
——中國(guó)科學(xué)院辦院方針
語音播報(bào)
獨(dú)腳金內(nèi)酯(strigolactones,SLs)最初作為寄生植物種子萌發(fā)的刺激物被發(fā)現(xiàn),近些年被確認(rèn)為一類新型的植物激素。獨(dú)腳金內(nèi)酯影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的較多方面(如調(diào)控分枝和根系形態(tài)等),并能作為植物與根際微生物之間的交流信號(hào)。Karrikins(KARs)是植物燃燒產(chǎn)生的小分子,包含一個(gè)類似于獨(dú)腳金內(nèi)酯D環(huán)的丁烯酸內(nèi)酯部分。Karrikins最初也是作為種子萌發(fā)信號(hào)分子被發(fā)現(xiàn),現(xiàn)在則被認(rèn)為是一類未知的植物內(nèi)源性分子(KLs)的類似物。該內(nèi)源性分子通過karrikin信號(hào)途徑發(fā)揮作用,影響較多植物發(fā)育及生理過程,如幼苗光形態(tài)建成、葉片發(fā)育和非生物脅迫反應(yīng)等。
獨(dú)腳金內(nèi)酯與karrikins在結(jié)構(gòu)上存在相似之處,且信號(hào)途徑亦有緊密關(guān)聯(lián)。感知獨(dú)腳金內(nèi)酯和karrikins的受體D14和KAI2互為同源蛋白,同屬α/β折疊水解酶超家族的一支,并通過與相同的F-box蛋白MAX2互作,促使抑制因子SMXL家族的不同成員發(fā)生泛素化降解,從而傳導(dǎo)信號(hào)。KAI2在輪藻和陸生植物中廣泛存在,而D14僅分布于種子植物中,因而D14被認(rèn)為是通過基因復(fù)制和新功能化從KAI2演化而來。然而,KAI2以及整個(gè)獨(dú)腳金內(nèi)酯/karrikin信號(hào)途徑在植物中的起源,尚不清楚。近日,中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所植物進(jìn)化基因組學(xué)研究組與澳大利亞塔斯馬尼亞大學(xué)合作研究,多方面證據(jù)顯示水平基因轉(zhuǎn)移(Horizontal Gene Transfer,HGT)在獨(dú)腳金內(nèi)酯與karrikin信號(hào)途徑起源和演化過程中起到關(guān)鍵作用。
科研人員廣泛搜索多種序列數(shù)據(jù)庫發(fā)現(xiàn),顯著的D14/KAI2同源序列僅分布于輪藻、陸生植物和細(xì)菌中。進(jìn)一步的系統(tǒng)發(fā)育分析表明,植物D14/KAI2基因家族可能是在輪藻與陸生植物的共同祖先階段,通過水平基因轉(zhuǎn)移從變形菌門細(xì)菌處獲得(圖1A)。細(xì)菌中的同源蛋白R(shí)sbQ也屬α/β折疊水解酶家族成員,可調(diào)控σB轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)的脅迫反應(yīng)。RsbQ具有酯酶的典型結(jié)構(gòu),且行使功能需要一個(gè)完整的催化三聯(lián)體,表明它能夠水解其配體。植物D14/KAI2與細(xì)菌RsbQ在三維空間結(jié)構(gòu)上整體相似,一些關(guān)鍵的特征結(jié)構(gòu)和功能位點(diǎn)也高度保守(圖1B)。這表明從細(xì)菌RsbQ到植物D14/KAI2的水平基因轉(zhuǎn)移過程中,一些重要的生化特性或在一定程度上被保留。D14/KAI2與RsbQ信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制的比較分析顯示,二者存在較多相似(圖2)。
細(xì)菌RsbQ基因的水平轉(zhuǎn)移或直接賦予植物水解其內(nèi)源或根際微生物丁烯酸內(nèi)酯(或類似酯類分子)的代謝功能,且通過蛋白構(gòu)象變化識(shí)別配體這一重要機(jī)制。而后植物通過招募MAX2以及SMXL家族作為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)元件,形成了功能多樣的丁烯酸內(nèi)酯信號(hào)系統(tǒng)。系統(tǒng)發(fā)育分析還顯示,植物中編碼獨(dú)腳金內(nèi)酯合成關(guān)鍵酶D27、CCD7和CCD8的基因家族均是通過細(xì)胞內(nèi)基因轉(zhuǎn)移(Intracellular Gene Transfer,IGT)最初起源于藍(lán)細(xì)菌共生體(即質(zhì)體前身),隨后經(jīng)基因復(fù)制及新功能化被整合到獨(dú)腳金內(nèi)酯合成途徑中。這表明獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)系統(tǒng)是由不同來源的基因(包括HGT、IGT和垂直傳遞)經(jīng)功能演化后嵌合形成(圖3)。
D14/KAI2與RsbQ之間的進(jìn)化關(guān)聯(lián)及其保守性可能為相關(guān)領(lǐng)域的研究提供新思路,例如,獨(dú)腳金內(nèi)酯和karrikins的結(jié)構(gòu)特征可以為細(xì)菌RsbQ配體的鑒定提供有價(jià)值的線索,而RsbQ則可能成為尋找植物KAI2內(nèi)源配體的新工具。
相關(guān)研究成果以Origins of strigolactone and karrikin signaling in plants為題,在線發(fā)表在Trends in Plant Science上。研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金、中科院“西部之光”人才培養(yǎng)計(jì)劃、云南省基礎(chǔ)研究計(jì)劃、中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)、第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究,以及澳大利亞研究理事會(huì)卓越中心等的支持。
圖1.植物D14/KAI2與細(xì)菌RsbQ的系統(tǒng)發(fā)育分析及蛋白結(jié)構(gòu)比對(duì)
圖2.植物D14/KAI2與細(xì)菌RsbQ信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制的模型比較
圖3.植物獨(dú)腳金內(nèi)酯與karrikin信號(hào)系統(tǒng)中相關(guān)基因起源的示意圖
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