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　　植物葉片大都具有扁平化的特征，扁平化葉片的出現(xiàn)是進(jìn)化中的重要事件。根據(jù)化石結(jié)果，植物登陸于4.2億年前的志留紀(jì)晚期。最初的陸生植物只有不斷分枝的枝條，沒(méi)有葉片，光合作用由嫩枝完成。在植物登陸后的最初~4千萬(wàn)年間，陸地上出現(xiàn)了幾米高的大樹(shù)，但是直到距今3.6至4.0億年前的泥盆紀(jì)晚期，葉片才出現(xiàn)。葉片的出現(xiàn)伴隨著大氣中90%二氧化碳的固定，改變了地球生態(tài)系統(tǒng)，為其它物種的出現(xiàn)鋪平了道路。
　　葉片在進(jìn)化過(guò)程中如何形成，是學(xué)界熱衷的話題。根據(jù)挖掘出的植物化石，考古學(xué)家Wolfgang Zimmerman提出了“頂枝學(xué)說(shuō)”（telome theory）。頂枝是指二叉分枝軸兩個(gè)頂端的部分，頂枝學(xué)說(shuō)假設(shè)了三步形態(tài)特化，認(rèn)為頂枝通過(guò)這些特化過(guò)程進(jìn)化為葉片，這包括臨近頂枝變?yōu)椴坏乳L(zhǎng)度的“越頂”、臨近頂枝集中到同一平面的“扁化”及臨近頂枝間形成薄壁組織的“蹼化”。頂枝學(xué)說(shuō)影響較廣泛，被植物學(xué)教科書(shū)普遍采納。然而，這些假設(shè)的形態(tài)特化不易和現(xiàn)存的發(fā)育過(guò)程對(duì)應(yīng)，更缺少分子證據(jù)的支持。
　　中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員焦雨鈴課題組長(zhǎng)期從事葉片扁平化發(fā)育機(jī)理研究。近期，該課題組及合作者發(fā)現(xiàn)應(yīng)力反饋調(diào)控葉片扁平化發(fā)育和器官塑形。應(yīng)力反饋不僅能夠使扁平化器官維持扁平化生長(zhǎng)，還能使枝、根等輻射對(duì)稱(chēng)器官沿長(zhǎng)軸方向生長(zhǎng)。在此基礎(chǔ)上，研究人員提出了解釋葉片起源的“應(yīng)力反饋學(xué)說(shuō)”。應(yīng)力反饋是植物細(xì)胞高度保守的機(jī)制，作用于各種植物器官類(lèi)型。該學(xué)說(shuō)提出早期登陸的植物原基為輻射對(duì)稱(chēng)，應(yīng)力反饋使其沿著長(zhǎng)軸生長(zhǎng)，成為枝條。在進(jìn)化過(guò)程中，原基中基因表達(dá)的差異性產(chǎn)生，導(dǎo)致原本輻射對(duì)稱(chēng)的原基呈現(xiàn)初步的扁平化，即兩側(cè)對(duì)稱(chēng)。兩側(cè)對(duì)稱(chēng)一旦產(chǎn)生，就被應(yīng)力反饋放大，通過(guò)持續(xù)的扁平化生長(zhǎng)形成寬大的葉片。隨著地球環(huán)境的變遷和氣孔等其它自身結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)，當(dāng)扁平葉片有更好適應(yīng)性時(shí)，被選擇并保留，替代了原初僅有枝條的早期陸生植物。
　　相關(guān)研究成果在線發(fā)表在Trends in Plant Science上。焦雨鈴為該論文的第一作者和通訊作者，論文作者還包括遺傳發(fā)育所博士后杜斐和法國(guó)里昂高師研究員Jan Traas（通訊作者）。研究工作得到中科院、國(guó)家自然科學(xué)基金委和英國(guó)皇家學(xué)會(huì)牛頓高級(jí)學(xué)者項(xiàng)目的支持。
　　圖1.頂枝學(xué)說(shuō)假設(shè)的主要形態(tài)特化步驟
　　圖2.葉片起源的應(yīng)力反饋學(xué)說(shuō)。A.扁平葉片進(jìn)化的主要步驟；B.葉原基由初始形變產(chǎn)生初步扁平化形態(tài)，再由應(yīng)力反饋維持扁平化生長(zhǎng)形成葉片