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　　6月8日，Nature Plants 在線發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院微生物研究所孔照勝團(tuán)隊(duì)題為T(mén)ransfer Cells mediate Nitrate Uptake to Control Root Nodule Symbiosis 的最新研究成果。該研究揭示了苜蓿根瘤維管組織傳遞細(xì)胞特異表達(dá)的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體NPF7.6，通過(guò)感知環(huán)境中硝酸鹽濃度變化，介導(dǎo)其吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)，調(diào)控豆血紅蛋白基因表達(dá)來(lái)控制一氧化氮穩(wěn)態(tài)及固氮酶活性，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)根瘤發(fā)育與共生固氮的精細(xì)調(diào)控。
　　氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的主要元素。氮肥的使用在增加作物產(chǎn)量中發(fā)揮至關(guān)重要作用。然而，氮肥的超量使用現(xiàn)象日趨嚴(yán)峻。如何為農(nóng)作物提供更加廉價(jià)、清潔、高效的氮素營(yíng)養(yǎng)已成為當(dāng)下迫切需要解決的問(wèn)題。
　　生物固氮在地球氮循環(huán)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有舉足輕重的作用。豆科植物能夠與根瘤菌通過(guò)互惠共生關(guān)系將空氣中的氮?dú)廪D(zhuǎn)化為供宿主植物直接利用的氮素形式，滿(mǎn)足植物生長(zhǎng)發(fā)育需要。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示共生固氮每年可向農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中提供大約5000萬(wàn)噸氮素營(yíng)養(yǎng)。因此，有效利用生物固氮對(duì)減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展與保護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義。
　　共生固氮是豆科植物為了更好地適應(yīng)氮素匱乏環(huán)境演化而來(lái)的，其本身是一個(gè)耗能的生物學(xué)過(guò)程，因此豆科植物會(huì)根據(jù)環(huán)境土壤中的氮素水平，開(kāi)啟或關(guān)閉結(jié)瘤固氮發(fā)育程序。有趣的是，環(huán)境土壤中低濃度的氮素會(huì)促進(jìn)結(jié)瘤固氮，而高濃度氮素則對(duì)結(jié)瘤固氮具有抑制作用。但是自從1916年Fred和Graul發(fā)現(xiàn)氮素對(duì)根瘤共生固氮具有調(diào)節(jié)作用以來(lái)，目前人們?nèi)匀徊磺宄箍浦参锶绾胃兄h(huán)境中氮素濃度變化、進(jìn)而精準(zhǔn)調(diào)控結(jié)瘤固氮的分子細(xì)胞機(jī)制。
　　傳遞細(xì)胞(Transfer cells)是一類(lèi)具有內(nèi)向生長(zhǎng)細(xì)胞壁(Wall ingrowths)結(jié)構(gòu)的特化細(xì)胞，其主要特點(diǎn)是在細(xì)胞中形成許多不規(guī)則鹿角狀或迷宮狀突起。細(xì)胞質(zhì)膜緊貼這種多褶的壁內(nèi)突物，使細(xì)胞的吸收、分泌以及與外界交換物質(zhì)的面積大大增加。傳遞細(xì)胞富含各種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，主要承擔(dān)各種溶解物質(zhì)的短途運(yùn)輸功能。具體功能主要包括從外界環(huán)境中吸收溶質(zhì)；分泌溶質(zhì)到外界環(huán)境；從周?chē)M織細(xì)胞吸收溶質(zhì)；分泌溶質(zhì)到周?chē)M織細(xì)胞。在植物維管組織以及植物表面發(fā)揮分泌功能的組織中常常有傳遞細(xì)胞的分布。
　　早期研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)豆科植物與根瘤菌的共生根瘤維管組織中也存在傳遞細(xì)胞(Nodule transfer cells, NTCs)，但其分布規(guī)律、三維結(jié)構(gòu)及在共生固氮過(guò)程中如何調(diào)控營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸與信號(hào)傳遞的機(jī)制尚不清楚。
　　孔照勝團(tuán)隊(duì)的最新研究首次大尺度高分辨解析了根瘤維管系統(tǒng)中傳遞細(xì)胞的分布規(guī)律，并重構(gòu)了傳遞細(xì)胞的內(nèi)部三維結(jié)構(gòu)：根瘤維管組織中的中柱鞘細(xì)胞(Pericycle)、靠近木質(zhì)部導(dǎo)管的薄壁細(xì)胞(Xylem parenchyma)和靠近韌皮部篩分子的薄壁細(xì)胞(Phloem parenchyma)都具有內(nèi)突生長(zhǎng)的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，因此均作為傳遞細(xì)胞發(fā)揮功能（圖1a, b）。傳遞細(xì)胞富含線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和胞間連絲，有利于物質(zhì)的短距離運(yùn)輸（圖1c）。
　　如果把根瘤維管系統(tǒng)比作連接根瘤侵染細(xì)胞（共生固氮細(xì)胞）與宿主根系的主航道，那么傳遞細(xì)胞就相當(dāng)于中轉(zhuǎn)碼頭，而各種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白就是一個(gè)個(gè)擺渡車(chē)，繁忙有序地執(zhí)行各種復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳遞與信息交流任務(wù)（圖1d，美國(guó)舊金山市漁人碼頭的第39號(hào)碼頭--Pier 39）。
　　硝酸鹽是土壤中最主要的無(wú)機(jī)氮素營(yíng)養(yǎng)形式，并可作為重要的信號(hào)分子調(diào)節(jié)植物器官發(fā)育。該研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)蒺藜苜蓿中編碼硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體的NPF7.6基因在根瘤維管束中特異表達(dá)（圖2a），NPF7.6蛋白定位在傳遞細(xì)胞的質(zhì)膜上（圖2b）。NPF7.6基因敲除突變體根瘤維管束發(fā)育異常，特別是在傳遞細(xì)胞中存在明顯的不規(guī)則鋸齒狀質(zhì)膜結(jié)構(gòu)（圖2c-f）。
　　有趣的是NPF7.6基因受根瘤菌和高濃度硝酸鹽誘導(dǎo)表達(dá)（圖3a, b），提示其調(diào)控硝酸鹽介導(dǎo)的根瘤共生固氮。爪蟾卵母細(xì)胞生理試驗(yàn)表明NPF7.6是一個(gè)高親和性的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體。更重要的是，與野生型根瘤相比，npf7.6突變體根瘤不能精確感知環(huán)境中硝酸鹽的濃度變化進(jìn)而調(diào)控根瘤發(fā)育（圖3c）。而且通過(guò)硝酸鹽的模擬吸收試驗(yàn)進(jìn)一步表明，npf7.6突變體根瘤從苜蓿根系和外界環(huán)境吸收15NO3-的能力與野生型相比均顯著降低（圖3d, e）。上述結(jié)果表明定位于傳遞細(xì)胞質(zhì)膜的NPF7.6能夠通過(guò)介導(dǎo)硝酸鹽吸收來(lái)調(diào)控結(jié)瘤及根瘤維管組織的可塑性發(fā)育。
　　進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)：在無(wú)氮條件下，根瘤菌誘導(dǎo)NPF7.6基因表達(dá)，根瘤從宿主植物根系中吸收硝酸鹽來(lái)維持根瘤基本生長(zhǎng)；在低硝酸鹽濃度下，根瘤菌誘導(dǎo)NPF7.6表達(dá)，根瘤吸收外界環(huán)境中的硝酸鹽，避免了根瘤發(fā)育與宿主生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)氮源，從而促進(jìn)根瘤發(fā)育；在處于高硝酸鹽濃度環(huán)境中時(shí)，根瘤菌與高濃度硝酸鹽同時(shí)誘導(dǎo)NPF7.6表達(dá)，促進(jìn)硝酸鹽吸收，根瘤中過(guò)量的硝酸鹽抑制豆血紅蛋白基因(Leghemoglobins, Lbs)的表達(dá)，擾亂一氧化氮（Nitric oxide, NO）穩(wěn)態(tài)，進(jìn)而抑制固氮酶(Nitrogenase)活性（圖3f, g）。
　　綜上所述，該研究解決了豆科植物如何感知環(huán)境中硝酸鹽濃度變化，進(jìn)而精細(xì)調(diào)控根瘤發(fā)育及共生固氮這一領(lǐng)域內(nèi)備受關(guān)注的重要科學(xué)問(wèn)題。該研究成果為未來(lái)有效利用共生固氮、培育高效固氮植物材料提供了理論依據(jù)，同時(shí)也對(duì)苜蓿這一最重要牧草的分子設(shè)計(jì)育種具有重要的參考價(jià)值。
　　微生物所特別研究助理王琪為第一作者，研究員孔照勝為通訊作者；與中科院院士高福團(tuán)隊(duì)合作完成了NPF7.6蛋白表達(dá)及結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)；與首都師范大學(xué)教授李樂(lè)攻團(tuán)隊(duì)合作完成了NPF7.6蛋白的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)試驗(yàn)。該研究得到中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)、國(guó)家轉(zhuǎn)基因?qū)ｍ?xiàng)、國(guó)家杰出青年科學(xué)基金、種子創(chuàng)新研究院及植物基因組學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室經(jīng)費(fèi)的大力支持。
　　文章鏈接
　　圖1. 蒺藜苜蓿根瘤維管組織結(jié)構(gòu)及傳遞細(xì)胞三維重構(gòu)
　　圖2. NPF7.6的表達(dá)、定位及功能研究
　　圖3. NPF7.6的調(diào)控作用機(jī)制