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沒有春化的植物，晚花（左）；低溫處理的植物，早花（右）。羅曉、何躍輝供圖

　　春回大地，李白桃紅，漫山遍野的油菜花令人流連忘返。殊不知，這是寒冬留給世人的饋贈(zèng)，不經(jīng)歷寒冬，有些花兒不會(huì)開。

　　日前，中國科學(xué)院上海植物逆境生物學(xué)研究中心研究員何躍輝和杜嘉木課題組關(guān)于一年生或雙年生越冬十字花科植物開花機(jī)理的研究取得進(jìn)展，研究發(fā)現(xiàn)關(guān)閉和重新開啟B3結(jié)構(gòu)域蛋白亞家族，可以實(shí)現(xiàn)開花基因在特定季節(jié)表達(dá)，從而實(shí)現(xiàn)植物生命周期與自然季節(jié)變化的同步。相關(guān)研究結(jié)果發(fā)表于《自然—植物》。

　　為什么花兒在春天開放

　　眾所周知，在我國長(zhǎng)江以北地區(qū)，冬小麥、冬油菜等很多植物都在秋天播種出苗，經(jīng)歷“寒冬”的洗禮，在氣溫回暖的來年春天開花生長(zhǎng)。倘若春天播種，即使“一帆風(fēng)順”地生長(zhǎng)到秋天也無法開花。

　　這究竟是為什么呢？在此不得不提到植物學(xué)里的一個(gè)經(jīng)典概念：春化。

　　春化作用是指某些植物必須經(jīng)歷一段時(shí)間的持續(xù)低溫，才能由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)入生殖階段生長(zhǎng)的現(xiàn)象，避免植物在破壞性的冬季開花，而在溫暖的春季或夏季開花。

　　何躍輝告訴《中國科學(xué)報(bào)》：“通常植物在幼苗期遇到冬天，會(huì)產(chǎn)生類似人腦的‘記憶’，‘記得’那段被雪覆蓋的感受。在沒有‘春化’之前，植物里抑制開花的基因的表達(dá)水平很高，而冬季低溫‘春化’的過程，就是把抑制開花的基因關(guān)閉?！?/p>

　　他介紹，植物首先經(jīng)過寒冬把“成花抑制基因”關(guān)閉，隨著春天氣溫回升，此抑制成花的力量便解除“封印”，恢復(fù)植物開花的能力。植物開花后，胚胎里成花抑制基因的關(guān)閉狀態(tài)會(huì)被重新激活，直接導(dǎo)致下一代種子產(chǎn)生的幼苗不能開花。因此，下一代又要經(jīng)歷一個(gè)冬天，再在春季開花，以此循環(huán)往復(fù)。

　　“季節(jié)的更替主要依賴于溫度和光照周期的變化，植物在春天開花也是遵循這個(gè)機(jī)理?！焙诬S輝說。

　　揭開“春化記憶”及其被擦除的秘密

　　那么，植物是如何感知低溫時(shí)期，并在氣溫上升后“記住”其低溫經(jīng)歷以適時(shí)開花的呢？開花后 “越冬記憶”又是如何在下一代被擦除的呢？

　　杜嘉木告訴《中國科學(xué)報(bào)》：“植物可以巧妙、不斷地調(diào)控基因的‘開關(guān)’。就像我們?cè)O(shè)計(jì)電路，控制各種元件的開合。植物也是隨著發(fā)育的變化，在不同發(fā)育時(shí)期、不同的季節(jié)，很巧妙地把它的‘開關(guān)’結(jié)合在一起?！?/p>

　　然而在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中，要追蹤不同發(fā)育時(shí)期蛋白的動(dòng)態(tài)變化，需要長(zhǎng)時(shí)間的觀測(cè)。為此，團(tuán)隊(duì)選取了生長(zhǎng)周期較短的擬南芥作為模式植物，將其放在4℃的冰箱里，加之配備光照設(shè)施培育30~40天，以模擬冬天的環(huán)境效果。隨后研究人員再將擬南芥放置常溫下，模擬春天的氣溫回升。

　　研究人員觀察發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期低溫通過修飾幼苗體內(nèi)的成花抑制基因FLC上的組蛋白來關(guān)閉其表達(dá)，這種組蛋白修飾引發(fā)的關(guān)閉狀態(tài)在常溫下得以維持（即“春化記憶”）、直到開花結(jié)種子。

　　種子（胚胎）發(fā)育早期，隨著種子特異的先驅(qū)轉(zhuǎn)錄因子LEC1結(jié)合FLC基因上的表達(dá)啟動(dòng)區(qū)域，胚胎B3轉(zhuǎn)錄因子LEC2和FUS3依次結(jié)合FLC基因，重新激活FLC在胚胎中表達(dá)，從而消除親本的“春化記憶”，在子代激活FLC表達(dá)。這三個(gè)轉(zhuǎn)錄因子協(xié)同作用，形成胚胎“春化記憶”重置（擦除）路徑。在種子發(fā)芽出苗后，種子特異的LEC1、LEC2和FUS3基因不再表達(dá)，在幼苗期正常表達(dá)的其他B3蛋白，當(dāng)?shù)蜏貋砼R時(shí)，又能結(jié)合FLC基因，導(dǎo)致FLC基因上的組蛋白被修飾，從而關(guān)閉FLC表達(dá)。

　　有望提高作物產(chǎn)量

　　據(jù)了解，該機(jī)制的解析與作物栽培、引種馴化、雜交育種等密切相關(guān)。

　　“成花抑制基因或B3轉(zhuǎn)錄因子被敲除后，我們就可以改變植物的開花時(shí)間，使植物在有利于結(jié)種的季節(jié)開花結(jié)果，間接拓寬植物品種的適應(yīng)度和適應(yīng)范圍，以此提高產(chǎn)量。”何躍輝說。

　　何躍輝告訴記者，接下來團(tuán)隊(duì)擬研究作物的“春化記憶”重置機(jī)制，關(guān)注小麥、蠶豆、豌豆等具有實(shí)用價(jià)值作物的“春化”機(jī)制。不過，他也向記者表達(dá)了實(shí)驗(yàn)可能存在的局限性。

　　“例如小麥，其體積大且生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，這對(duì)培育空間具有苛刻的條件，而我們目前的實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地并不支持?！焙诬S輝表示，未來團(tuán)隊(duì)希望擁有更廣闊的可控田地，以便開展更多研究。

　　“雖然像小麥這樣的多倍體作物的開花機(jī)理更為復(fù)雜，研究頗具挑戰(zhàn)，但這是一件具有重要應(yīng)用價(jià)值的工作?！?他說。

　　（原載于《中國科學(xué)報(bào)》 2019-04-19 第1版 要聞)